遺言書も作らず相続登記も放置した結果は誰の責任か？

今回のお話は、長男の方がお祖父様・お祖母様より後に亡くなられているため、純粋に相続分が移る代襲相続ではなく、前の相続が解決する前に次の相続が発生する数次相続の問題になります。
そのため、お祖父様・お祖母様から長男の方への相続と、長男の方からそのお子様方への相続は、分けて考える必要があります。

お祖父様・お祖母様が遺言を残されなかったため、お世話をされた叔母様のみで不動産を相続されるというのは、遺産分割協議の中で決めることになります。
お祖父様・お祖母様がお亡くなりになった時点の法定相続人間で遺産分割協議が成立していれば、二次相続人である長男の方のお子様方は、その協議の内容に基づいて相続することになります。
もし、遺産分割協議が成立していなければ、長男の方のお子様方は、長男の方の法定相続分について相続を主張することができます。
長男の方が亡くなるまでの間に、何らかの協議がまとまっているかが要点です。
なお、叔母様がお支払いの固定資産税については、この遺産分割の結果次第となります。

一方、「父である長男の為に叔父たちが負担した費用を負債として相続するべき」というお話は、長男の方についてそのお子様方が相続する中でのお話です。
相続放棄しない限り、長男の方の負った債務はそのお子様方が相続するので、叔父様方は返済を請求することができます。
しかし、お祖父様・お祖母様の相続について、この債務と引き換えにするよう求めることはできません。
なお、ご懸念のとおり、相続債務の返済を請求するためには、その内容を証明する必要があるため、証拠が不十分な場合は請求できないことがあります。

ご質問の件はかなり込み入った状況になっておられるため、詳細な具体的事情を弁護士にご相談されることをお勧めいたします。